小鼠四友:冬雪 春温 夏和 秋丰 [上]——北疆小家鼠大暴发揭秘⑹

表VI-1鼠种群暴发,既须自身生理兴旺,还需外界条件相助。通过1967-1980年天山北麓农业区现场观察,结合数理统计分析,查出有利北疆小家鼠暴发的4项主要外部因子:冬雪厚、春温高、夏日和(日较差偏小、降雨偏少)与秋粮丰。北疆气候大陆性极强,干旱多风,温度变化激烈,日较差、年较差及年际变化都很大,冬严寒,夏酷暑。小家鼠个体小而保温耐力差、不善挖掘而巢居简陋、繁殖力强而易起伏、对环境突变的抵御能力薄弱,这就使它们对气侯特别敏感。冬雪、春温、夏日波动状况,就成为制约鼠生存与增殖的3个主要外源性因素;全年气候综合一起则影响农业年成,秋粮丰歉及收割状况更关系着鼠的食物(尤其是越冬营养)条件,是生死悠关的另一方面外源性调节因素。当鼠种群处于上升态,这4个有利环境条件综合出现,就能促发和支持其数量激增,故称为“四友”。

小家鼠数量每年开春始增长,秋末达最高点,4月中旬、10月中旬的捕获率可分别称作种群“开春基数(M4)”与“年峰量(M10)”。年峰量同农业生产和防治实践的关系最密切,并且除了个别年份稍异,M10代表的发生量水平同“年均量”的秩次基本一致(见表Ⅵ-1)。因此,在作相关性检测时,以M10作为考查的主要指标。

冬雪深厚  御寒、避敌又保地温

天山北麓农区冬季长达4个月且极寒冷(观测区14年间12-2月平均地面温度为-11.2℃~-18.8℃,极端最低气温可达-40℃),对小家鼠尤其栖息在野外者是重大威胁,直接影响其越冬生活质量和生存数量。分析冬季各主要气候条件(负温、冻土、降水量和雪被等)后发现,雪被厚薄是冬季对小家鼠影响最直接最显著的因子。积雪形成后,野栖小家鼠一般在雪被下活动,雪被能缓冲低气温直逼,免出巢行走时被冻斃;雪被还是躲避天敌的屏障,当地冬季主要天敌是猛禽和伶鼬,鼠隐在雪被下不易被发觉。雪被还有2项间接有利作用:一是雪被能保护和抬升地温,积雪厚的年份地温往往较高。1967年上冬(指上年末至本年初的冬季)是最冷的,平均气温的负积温(即负温期内日平均温的度数累计)达-1923℃,比14年均值(-1467℃)更寒31.1%,但40厘米平均地温负积温仅为-364.9℃,比均值(-431.6℃)偏暖15.8%;1972、1980和1978年上冬雪被也厚,40厘米平均地温也都高于均值。当地野栖小家鼠冬季窝室距离地面深度一般为30~40cm,这个地层的温度偏暖显然对它有利。二是雪被厚对冬小麦、苜蓿等农作物越冬有利,使小家鼠开春后就能有郁闭度更好的栖息地。

图2雪被效益最明显可见的是1967、1972及1980年,这3年的上冬雪被偏厚,小家鼠越冬存活率高,“开春基数”都高于14年均值,成了当年种群暴发的重要基础。图Ⅵ-1描绘了14年小家鼠年峰量对上冬雪被厚度(以“≥3cm稳定积雪期内平均雪深Sn”为指标)的回归关系,其相关系数r=0.692,是极显著正相关。图右上角那个点正是小家鼠大暴发之1967年,该年上冬稳定积雪期内的“逐日雪深累计”达2711cm,是14年均值(977.0 cm)的2.8倍,鼠年峰量就达均值(19.82)3倍以上!

春温高稳  怀孕、出生与成活“三率”高

图3本农区小家鼠主要繁殖盛期是6-10月,但春季先有1次越冬鼠繁殖高峰。据1970年调查,田野小家鼠怀孕率3月下旬28.6%,4月中旬62.5%,5月中旬36.4%,这意味着越冬雌鼠在开春后几乎全部生殖一次,峰尖在4月中旬。当地4月中旬至5月下旬,正是平均气温进10℃再到跨20℃的寒转暖、冷热交错时段,小家鼠乃从求偶、怀孕进到幼仔出生高潮,此时环境温度高低与起落必然对其影响特别大。对各时段气温与鼠年峰量作相关性分析,以晚春四旬(4月下旬至5月下旬)平均气温对M10的关系最密切,相关系数r高达0.828,为极显著正相关。从图Ⅵ-2可见,4个高数量年及中数量偏高的1976年,晚春四旬平均气温(分别达18~21℃)都超过均值,比其他年份高得多;其中1967年晚春特偏暖,所以亦在图右上角。

春温多变,其日际变化可用日平均气温的“平均间隔差S”(期内相邻日的温度差数绝对值之算术平均数)作指标。检查4-5月各时段的S同8月、10月鼠数量M8、M10的相关性,撇开3个“内抑年”(指受密度负反馈效应控制的1968、1973及1975年)就都呈显著负相关,其中晚春四旬的相关系数也最大。这表明春温波动猛烈不利小家鼠增殖,特别是不利幼仔成活率。

结合挖洞和鼠体解剖,我们观察到春温明显制约小家鼠开年繁殖峰期的怀孕率、出生率和幼仔成活率。春温高且平稳,“三率”即高,胎仔数、窝仔数都偏多;反之,春温激降会致宫内胎仔吸收、新生幼仔夭折。小家鼠约2个月性成熟并能一胎接一胎连续生育,春季出生的子代加孙代就是当年繁殖主力。所以开春的种群基数及其春繁“三率”,对于该年种群消长具有“以一当百”的意义。

夏日平和  鼠在植被郁闭下稳增殖

北疆夏季酷热干旱,夏日气侯首先影响着正旺盛生长、扬花结实的农作物和野生植物长势。小家鼠选择植被郁闭度好的处所栖息,相对会较阴凉、湿润。植物长势好,气候对小家鼠的影响就能得到缓冲。检验夏季各气候要素年间差异对鼠消长的影响,未见有如冬雪、春温作用那么强烈的。但撇开内抑效应强烈的1968年,8月份气温日较差、夏半年(4-9月)雨天日数都与鼠年峰量M10呈显著负相关,年极端最高气温亦有此负相关倾向。

图Ⅵ-3. 小家鼠种群6→8月增长倍数G与当年6-8月降水量Ra的回归关系

图Ⅵ-3. 小家鼠种群6→8月增长倍数G与当年6-8月降水量Ra的回归关系

降水量的作用则较复杂。本来干旱少雨的气候下,雨水对植物有利,但当地农作物根本就靠引水灌溉,与灌渠流量关系更密切(通常是气温偏高使天山氷川融解多或山区降雨多,灌渠水量就大);而北疆小家鼠已经适应无雨气候,夏秋巣居很简陋,多雨对它无直接利益,反而不利栖息和活动,突降暴雨则可致淹斃,所以当地农民有“旱年鼠多”之说。但极度干旱对农作物和鼠都不利。1974年3-5月玛纳斯地区连续无雨日时段之多、之长为14年之最,加之灌渠流量又特少,小麦和低秆密生作物生长稀疏、矮小,致6月中旬小家鼠数量比4月中旬还低。平均夹捕率由3.48%降至0.98%,为14年中惟一M6<M4的情形;解剖见该年4-6月小家鼠平均胎仔数和睾丸下位率都是中数量级年份同期最低的。但由于该年种群正处回升期,隨后犹如受压的弹簧反跳,6→8月种群增长率G猛涨,又是14年同期最大的。图Ⅵ-3显示降水量同该鼠的关系呈窄抛物线形,降水过多、过少都不利。

总起看,夏季气候平和,气温偏柔少急变、降水偏少不剧旱,对小家鼠最有利。这种气候下,作物能顺利生长,郁闭度良好,产量高,就能让正处繁殖盛期的小家鼠稳定增殖。

上文讲了冬、春、夏3季。以平均气温稳定通过0℃和20℃为指标,天山北麓农业区西段(石河子气象站)3月中下旬开春,5月中旬至6月中旬(平均5月24日)入夏,8月下旬入秋,11月上中旬入冬,春、秋季各仅两月余。秋季大半期的日平均气温在20℃~10℃之间,对小家鼠很合适,期内平常气侯对鼠不起明显制约作用;而即使某气候条件对繁殖、幼仔成活率有什么影响,因其1~2个月“时滞”也就不能在M10上得以反映。所以秋季气候与小家鼠的关系,主要是表现在秋后。一般讲,10下旬至11月中旬这段时期气温偏暖,种群数量10→11月下降率会较小,入冬鼠数就多;但各数量级种群反应不同,密度负反馈效应在此时起的影响更大。另外,看冬、春、夏3季的气候主要影响因子,细心读者从3张图中就能发觉有好些例外。1978和1977年上冬雪深都比1972年大,并且1978年春温也偏高,为何小家鼠没暴发?1974年雪深很小,为什么反而暴发?……为免本篇太长,这些问题以及属于食物条件的第4友“秋粮丰”,都放到下篇讲述。